日本东京农工大学研究生院联合农学研究科博士课程（研究当时）的山梨里步、农学研究院生物控制科学部门的福原敏行教授、森山裕充教授、工学研究院生命机能科学部门的津川裕司教授，美国得克萨斯农工大学的小岩尚志教授（东京农工大学研究生院全球创新研究院特任教授）组成的研究团队，解明了鞍挂大豆双色花纹的形成机制。该团队全球首次证实，作为植物次生代谢产物的黄酮类化合物——尤其是槲皮素，能够调控通过RNA干扰实现的基因表达调控。这一成果有望应用于花卉果实的颜色调控、蔬菜果实中黄酮类化合物及花青素含量的调节等。相关研究成果已发表在期刊《The Plant Journal》上。
图1：本研究所用的大豆品种（根据《The Plant Journal》, (2025), 124, e70522 论文改绘）
栽培大豆的品种按种皮颜色可大致分为三类：黄色（无色）、黄黑双色（鞍挂）和黑色。豆腐、味噌、纳豆等豆制品所用的大豆为黄色品种，其代表性品种为“艳丽”大豆。黑色大豆的代表性品种是作为丹波黑豆而闻名的丹波黑。而具有“豆脐”周边呈黑色，外缘部为黄色的双色花纹种皮的品种为“鞍挂”。其黑色部分形似搭在马背上的马鞍，故得此名。
被认为大豆野生种或祖先种的豆类均为黑色种皮，因此在种皮颜色方面，黑色品种被视为野生型，黄色品种则被视为种皮颜色方面的变异体。
在黄色品种的种皮中，RNA干扰导致CHS（查尔酮合成酶）基因转录产生的mRNA被分解，基因表达受到抑制（PTGS：转录后基因沉默），黄酮类化合物生物合成的初期中间体——查尔酮的生物合成受到阻碍，进而使种皮呈现黑色的花青素无法生物合成，形成黄色种皮。当RNA干扰受到阻碍时，仅有种皮会局部呈现黑色。
关于“鞍挂”品种，此前已有研究报告指出其黄色部分因RNA干扰导致花青素生物合成受到抑制，但RNA干扰的诱导区域为何仅限于种皮外缘部，尚未得到解明。
研究团队着眼于RNA干扰诱导所必需的酶Dicer，以及先行研究中发现的可能抑制该酶活性的黄酮类化合物，提出了“未成熟种子‘豆脐’周边区域特异性抑制Dicer（DCL4）酶活性”的假设，并开展了研究。研究结果显示，在信浓鞍挂未成熟种皮中，Dicer（DCL4）活性仅在成熟后会变为黄色（无色）的外缘区域被检出，在成熟后会变为黑色的“豆脐”周边区域未被检出。
另一方面，在未成熟种皮中，包含黄酮类化合物在内的酚类化合物特异性地蓄积在会变为黑色的“豆脐”周边区域。此外，对这些黄酮类化合物中蓄积量较多的表儿茶素、槲皮素、槲皮素糖苷的Dicer活性抑制能力进行比较后发现，槲皮素会抑制Dicer活性。进一步研究表明，在信浓鞍挂和丹波黑中，连接母体组织与未成熟种子的珠柄部位有大量黄酮类化合物蓄积，而在艳丽中未见黄酮类化合物蓄积。
这些结果表明，从母体组织经由珠柄输送的槲皮素等黄酮苷元会在未成熟种皮的“豆脐”周边蓄积，并通过抑制DCL4的酶活性（双链RNA切割活性）使RNA干扰受阻，进而导致花青素蓄积并呈现黑色
此外，当RNA干扰受阻时，黄酮类化合物的生物合成便会重启，更多的黄酮苷元得以蓄积，使RNA干扰的阻碍（即花青素的生物合成）得以维持。
另一方面，未成熟种皮的外缘部远离珠柄，从母体输送来的黄酮苷元较少，DCL4的活性（RNA干扰）得以维持，花青素无法蓄积并呈现出黄色（无色）。研究认为，这种由Dicer DCL4与黄酮苷元（槲皮素）介导的前馈控制机制导致了鞍挂豆双色花纹的形成。
本次研究全球首次揭示了植物次生代谢产物——黄酮类化合物（尤其是槲皮素）会调节RNA干扰介导的基因表达控制。同时查明，这一机制催生了有用的农业性状和种子的鞍挂花纹。
在黄色大豆品种中，因病毒感染及低温等胁迫导致种皮中的RNA干扰受阻，花青素发生局部蓄积，进而造成大豆品质下降的现象已成为农业上的重大问题。而本次研究成果有望为维持大豆的品质稳定作出贡献。此外，该成果还可应用于花卉果实的颜色调节，以及蔬菜果实中黄酮类化合物与花青素含量的调节等。
原文：《科学新闻》
翻译：JST客观日本编辑部
【论文信息】
期刊：The Plant Journal
论文：Inhibition of DCL4 activity by maternally supplied flavonoid aglycons induces a bicolor pattern in the saddle soybean seed coat
DOI：dx.doi.org/10.1111/tpj.70522
