琉球大学热带生物圈研究中心濑底研究设施的守田昌哉副教授、京都大学及大阪公立大学等组成的研究团队，以生活在非洲东部古代湖——坦噶尼喀湖中的慈鲷科鱼类Ophthalmotilapia ventralis为对象，通过整合繁殖行为观察、分析精子运动与精子蛋白（SPP120）的基因表达，证实精子间竞争的强弱与精子寿命及蛋白表达相关。该研究是全球首次将野外行为观察与分子生物学方法结合，实证揭示精子竞争与精子质量之间关系的成果。相关论文已在《Evolution》上发表。
图１ 用于推测精子间竞争的参数
(A)求爱成功率（CSR）表示雄性为将雌鱼引入巢穴而进行求爱行为的成功比例。
(B)巢的密度（BD）根据到最近巢穴的距离进行推定。雌鱼在高密度环境中可以从更多雄鱼那里收集精子，但从多名雄鱼收集精子的能力是有限的。
(C)与流浪雄鱼的相遇率（ERFM）表示来自流浪雄鱼密接交配的风险。流浪雄鱼有时会在求偶展示中将精子递给雌鱼。（供图：琉球大学）
生物的繁殖成功不仅取决于获得配偶，还受到精子竞争与雌性的选择等复杂因素影响。特别是在鱼类中，由于体外受精（卵与精子在体外相遇）与体内受精（雌鱼将精子纳入体内）的差异，繁殖行为与精子的性质存在显著差别。
生活在坦噶尼喀湖的一种丽鱼科鱼类O.ventralis拥有独特的繁殖方式，雄鱼会在湖底筑巢来吸引雌鱼。这个求偶巢呈沙子聚集成片状的形式，作为雄鱼向雌鱼传递精子以及雌鱼产卵的场所而发挥作用。雌鱼会拜访多条雄鱼的求偶巢，并采取一种被称为精子购物的行为，把雄鱼的精子吸入口中。之后，雌鱼会在求偶巢中产卵，并将产下的卵含入口中进行保护，即进行口内育幼。卵是在此时首次与原本被她保存在口中的精子接触并完成受精。此时，雌鱼口腔内混杂着从多个雄鱼那里收集来的精液，这些精子之间会发生决定谁能够成功完成受精的激烈竞争。此外还有报告指出，没有求偶巢的流浪雄鱼（非领地雄鱼）会在拥有求偶巢的领地雄鱼求偶时介入，将精子递给雌鱼，增加了精子竞争的复杂性。
在这种情况下，比其他雄鱼的精子存活得更久、并能够与卵完成受精的能力，会对雄鱼的繁殖成功产生重大影响。关于精子的存活，研究团队已经明确，精液中所含的精浆蛋白质SPP120与精液的黏性及保持有关。这意味着，SPP120被认为精子在雌鱼口内能够维持受精可能状态的时间长短上发挥着重要作用。从这个意义上说，O.ventralis的雌鱼行为、精子性状与精液蛋白的分子机制复杂交织，可以说是理解精子竞争进化的理想模式生物。
在本次研究中，以O.ventralis为对象，调查了其独特的繁殖生态与精子及精液蛋白质之间的关系。尤其是将基于野外潜水观测的行为记录、观测个体的精子运动性解析，以及观测个体的精液蛋白质SPP120的基因表达解析进行了综合性的研究。
结果显示，与流浪雄鱼的相遇率以及巢穴密度越高，领地雄鱼的精子寿命就越长，与流浪雄鱼的相遇率和求偶成功率越高，SPP120的基因表达量就越多。此外，作为对精子形成本身投入能量指标的精巢大小，也在求偶巢密度越高时越大。另一方面，精子的游泳速度则未发现与这些项目呈现相关性。
在O.ventralis中，虽然精子购物行为经常被观察到，但产卵却极为罕见。也就是说，可以认为受精过程是在雌鱼口内多条雄鱼的精子混杂的情况下进行的。由于雌鱼产卵的时机对雄鱼来说难以预测，因此精子能够长时间存活对于受精成功很重要。可以观察到越是精子竞争激烈的雄鱼（与流浪雄鱼的相遇率高、巢穴密度高的雄鱼），其精子具有寿命越长的倾向。也就是说，相比“游泳速度”，精子“活得更久”与繁殖成功的关联更强。
SPP120是与精子运动与扩散有关的蛋白质，其表达水平与潜入（sneaking）风险指标（与流浪雄鱼的相遇率）以及求爱成功率相关。这表明可能存在根据精子竞争强度而进行的基因层面的调节。
然而，虽然精子的运动性和SPP120的基因表达都共同与流浪雄鱼的相遇率相关，但它们与求偶成功率及巢穴密度的关系却不同。许多生物中被视为精子竞争指标的精巢大小与求偶巢密度相关，但与其他指标无关。
这些结果表明，在O.ventralis中，繁殖成功是由行为（雌鱼的选择与雄鱼的竞争）、精子性状（寿命与数量）以及分子层面的调节（蛋白质表达）共同作用决定的。尤其是，该物种具有结合了体外受精和体内受精特征的独特受精环境，由此突显出与之相适应的精子策略已发生进化。
原文：《科学新闻》
翻译：JST客观日本编辑部
【论文信息】
期刊：Evolution
论文：Variation in sperm motility and seminal plasma protein expression is shaped by pre- and post-mating sexual selection in the mouthbrooding cichlid (Ophthalmotilapia ventralis)
DOI：10.1093/evolut/qpaf196
