嫁接是将不同种类植物的茎和树枝等切断后再通过不同组合相互连接，以便获取不同植物“精华”的农业及园艺手法。这种方法的好处在于，通过不同植物的重新组合可以提高植物对疾病、虫害、连作障碍的抵抗力，还能调整收获时期等。这种方法很好地利用了植物的出色的修复能力，做法广为人知，但其嫁接的优势机理却不明确。在此背景下，奈良尖端科学技术大学院大学等的研究团队通过研究发现了重要的开关基因及荷尔蒙等，正在逐步逼近谜团的真相。
植物切口的“愈伤组织”是如何产生的
愈伤组织。产生于拟南芥叶与茎连接处的切断部位（供图：奈良尖端科学技术大学院大学）
比如，把黄瓜和南瓜的胚轴（连接根与子叶之间的茎）处切断进行嫁接的方法被广为应用。将不同种类的植物连接在一起……这种做法看似有些粗暴，但如果正确操作的话，植物就能跨过不同种类的门坎继续生长。切口处会形成一种名为“愈伤组织”的未分化状态细胞块，堵住切口，将双方连接起来。愈伤组织很快就能分化成以运输水分和养分的维管束为首的各种组织细胞。那么，被切断并受到刺激的植物，到底是以怎样的机制产生出愈伤组织并将不同植物连接起来的呢？
奈良尖端科学技术大学院大学尖端科学技术研究科特任副教授池内桃子（植物发生学，2022年3月为止担任新潟大学理学部副教授）的研究团队，调查了实验中普遍使用的模型植物拟南芥的基因功能。在此过程中，研究团队注意到了一种刚植物刚被切断不久就会开始工作的基因“WOX13”。WOX13是一种开合遗传基因的“转录因子”，陆地植物广泛拥有这种基因，因此它应该担负着重要的职能。在苔藓植物中，WOX13是叶子切断时形成干细胞的重要存在，但其在种子植物中的作用机理尚不清楚。
探寻解开植物修复力谜团的池内桃子教授（照片：Science Portal 编辑部拍摄自奈良尖端科学技术大学院大学（奈良县生驹市））
为此，研究团队首先调查了WOX13失效的突变体，结果发现愈伤组织会显著变小，特别是大细胞全部消失，植物器官之间变得完全无法连接。这也就是说，WOX13在切口愈合方面是必需的物质。
研究团队进一步还发现，WOX13会与在植物体再生方面起重要作用的“WIND”基因群相互作用，还会作用于控制细胞壁多糖成分的分解及细胞伸长的基因。在切开的刺激下，WOX13开始工作，使细胞处于未分化状态，之后可分化成各类细胞，并重组细胞壁等。由此研究团队发现了转录因子WOX13掌管愈伤组织的产生以及切口的愈合的现象。
该成果已经刊登在美国植物生理学杂志《Plant Physiology》电子版上，新潟大学、理化学研究所、名城大学、中部大学的研究团队于2021年11月发表了此成果。
关注单向移动的荷尔蒙“生长素”
池内副教授等人进一步对在细胞生长过程中起着重要作用的植物荷尔蒙“生长素”进行了研究。生长素会从叶向根的方向单向移动，但在嫁接过程中植物被剪切断开时，生长素又会如何行动呢？
拟南芥叶柄被切断后，上侧愈伤组织形成活跃，但下侧形成效果明显乏力（供图：奈良尖端科学技术大学院大学、图中中文由JST客观日本制作）
池内副教授在新潟大学与学生共同进行研究时意外注意到，将连接拟南芥的叶和茎的棒状部分“叶柄”切断后形成的愈伤组织，有着明显的不同特征。切断上侧会积极形成愈伤组织，但下侧形成状况明显要差。切断刺激对叶柄的上侧和下侧都是相同的，却出现了这样的差异，难道是叶柄的上下侧出现了什么不同的作用吗？
对此，研究团队进行的调查发现，叶柄切断3小时后，生长素浓度在叶柄上侧增高。虽然这可以推测为荷尔蒙单向移动的结果，但“由于荷尔蒙的量受多方控制，所以要证实起来却很困难”（池内副教授）。此外，回应生长素而起作用的基因也在上侧也变得相当活跃。
此时使用妨碍生长素单向移动的药物，上侧的愈伤组织变得难以产生。相反，如果在下侧涂上生长素后，下侧就会像上侧一样活跃地产生愈伤组织。这些实验结果证明，上侧与下侧出现差异的原因在于两侧的生长素的量不同。
（图左）使用阻碍生长素单向移动（极性运输）的药物后，叶柄上侧也难以形成愈伤组织。（图右）在叶柄下侧涂上生长素后，下侧愈伤组织的产生就变得活跃起来（供图：奈良尖端科学技术大学院大学、图中中文由JST客观日本制作）
研究团队还调查了生长素与WOX13的关系。无论是给无损伤的植物还是给切断的叶柄涂抹生长素，WOX13都会变得活跃。而使用妨碍生长素单行移动的药剂处理叶片后，叶柄上侧的WOX13作用就会显著减弱。由此研究团队明确了WOX13在切割上侧活跃的原因在于生长素的积累。
该成果于2022年10月20日刊登在日本植物生理学会的国际学术杂志《Plant and Cell Physiology》电子版上，由奈良尖端科学技术大学院大学、新潟大学、帝京大学、理化学研究所联合发表。
推进研究，为解决粮食问题做贡献
基于上述的一系列研究结果，池内副教授等提出了有关愈伤组织形成和切断部再结合的机制：（1）器官切断会产生刺激。（2）从叶向茎方向移动的生长素在切口上侧蓄积，下侧则减少。（3）切断刺激和生长素均增加的上侧部位，WOX13产生尤其强的作用，愈伤组织变得活跃。最终通过愈伤组织的部分细胞产生分化等，将切断面连接起来。
池内副教授等人提出的愈伤组织的形成和切断部分再结合的机制（供图：奈良尖端科学技术大学院大学、图中中文由JST客观日本制作）
WOX13除了在现行研究调查过的苔藓植物之外，在拟南芥这样的被子植物上也掌握着植物体修复的关键。在生物不断进化的过程中，陆地植物普遍维持着这种基因，说明该基因对修复是至关重要的。池内副教授认为明确这一点很有意义。
即使切断也会再愈合在一起！研究明确的植物修复机制（Science Portal基于采访内容制作、图中中文由JST客观日本制作）
至此，以切断刺激为开端直至形成愈伤组织的一连串现象之谜，相当程度上清楚了。但接收了生长素信号的细胞是如何激活WOX13的详细机理，以及WOX13更详细的作用等，将会作为今后的研究课题。
植物拥有巧妙修复自身，顽强生存的生命力。如果人类能阐明其机理，提高嫁接等技术，则能助力农业及园艺，并极有可能为令人担忧的全球粮食问题做出贡献。
池内副教授表示“作为基础科学，拟南芥实验中的发现具有多大的普遍性，也是自己很感兴趣的一点。我们现在将主要精力放在阐明机理上，如果今后能通过提高各种作物的再生能力，实现农业的高效化的话，那将是非常棒的事情”。2021年11月，池内副教授的研究被日本科学技术振兴机构（JST）的创发性研究支援事业采纳，其研究课题是“植物器官在新生过程中的细胞命运决定及自组织化机理的阐明”。
“可再生”的惊人生命力
池内副教授从小就对植物抱有极大兴趣，她认为“植物虽然不能动，看起来比动物弱小，但却能生长得非常繁茂”。她甚至带着植物图鉴去郊游，对植物的各种形状是怎么决定的问题尤其感兴趣。学生时代她通过科学研究，注意到了细胞分化问题，并一直在研究细胞分化以及重新回到未分化状态的“细胞重编”等课题。
讲述植物魅力的池内副教授（照片：Science Portal 编辑部拍摄自奈良尖端科学技术大学院大学（奈良县生驹市））
动物的身体也具有修复能力。例如，我们跌倒擦伤的地方会产生细胞，不久就会愈合伤口。我们询问池内副教授“就修复伤口而言，植物有哪些特有的有趣之处？”她回答说：“植物可以再生”。“植物可以从身体组织中的一部分中重建出完整的个体并存活下来。细胞可以初始化（回到未分化状态），然后在细胞集团中重建秩序，孕育出正常的个体，完全再生。这一过程不是恢复原样，而是重新孕育。这是非常厉害的能力”。
“可再生！”听着池内副教授的倾情解说，不禁让笔者想到如果人也能再生就好了……带着点儿忧伤与遗憾，笔者离开了研究室。这次采访，让笔者更强烈地意识到，人类今后也要向植物的生命力学习，或者活用植物的生存之术，更好地生存下去。
原文：草下健夫/JST Science Portal 编辑部
翻译：JST客观日本编辑部
【相关链接】
• 新潟大学新闻稿“发现植物组织修复及嫁接中器官再黏结所需的转录因子”
• 奈良尖端科学技术大学院大学新闻稿“探明植物切断后的伤口修复机制，生长素激活再生基因形成细胞块，有望助力嫁接等园艺及粮食增产”
【论文信息】
杂志：Plant Physiology
论文：Wound-inducible WUSCHEL RELATED HOMEOBOX 13 is required for callus growth and organ reconnection.
DOI：10.1093/plphys/kiab510
