位于京都大学吉田校区的北白川试验地是门胁先生熟悉的研究领地
【地下宝藏】特辑的第二回将关注生活在地下的土壤微生物。近年来，随着对森林微生物的研究不断深入，研究人员发现了一种与树木根部共生的被称为菌根真菌的菌类生态系统，它会动态影响树木的生长和森林树种的构成。京都大学白眉中心农学研究科特定副教授门胁浩明深深地被其魅力所吸引，并从事着这方面的前沿研究。
多种生物相互关联
走进森林，你会发现各类生物相互关联生存。比如，橡树在森林的地面生根，在空中伸展叶片，以树叶为食的昆虫就会不断聚集。橡树拥有粗壮树干后，树液又会吸引甲壳虫、大紫蝶等昆虫聚集，成为昆虫热闹的觅食场所。
门胁等人收集的各种树木种子样本。探索森林生态时，不可缺少的便是细致的采集工作
当落叶覆盖地面后，蚯蚓和土壤微生物的活动就会活跃起来，促进落叶的分解，转化为土壤，成为新生植物的营养源。此外，树木是松鼠等小动物、野鸟、昆虫的栖息地，即使树木枯死后，树心分解形成的洞也会成为啄木鸟、猫头鹰的巢穴，根部的洞则是獾的洞穴。仅仅地表活动，各种生物就以树木为中心建立起了联系。
那么，在我们看不见的地下又是怎样的呢？众所周知，植物从根部吸收水分和营养，但根部的末端有一种被称为菌根真菌的微生物与之共生，它们从树木那里得到光合作用产生的糖分，作为回报则提供氮、磷等树木需要的养分。地下微观的土壌微生物，实际上对地上森林的结构和物种的构成等宏观特征有着重大影响，这一点在近年来的研究中逐渐得到了证实。
在森林生态系统中，土壤微生物扮演着多种角色。其中最重要的一类就是菌根真菌
两类菌根真菌与树木共生
从事树木和土壤微生物研究的门胁先生说：“我从小就喜欢生物，一直希望未来能从事生物研究。其中，我对生物和生物之间相互关联的生态系统特别感兴趣。”目前致力于研究多钟生物相互关联的群落生态学，阐明树木和菌根真菌之间的关系是研究的重点之一。
“树木的根并不是向下延伸至与树等高的深度，而是在地下相对浅层范围内扩展，在其末端与菌根真菌共生。代表性的菌根真菌有外生菌根真菌和丛枝菌根真菌两种。”（门胁先生）
日本柳杉的幼苗样本。通过实验感染菌根真菌，研究土壤微生物对其生长的影响
在两种菌根类型中，外生菌根真菌存在于树根表面，不会侵入细胞内部，而是沿着细胞壁缝隙的纹路伸展菌丝与之共生。因此，可以在树根表面看到模糊的菌丝，有些菌丝在地表以蘑菇的形式出现。另一方面，丛枝菌根真菌则会进入根的细胞内共生，因此根表面比较光滑，且不会在地面形成蘑菇。
外生菌根树种（青刚栎）的菌丝在根周围伸展，交织成网络（左）。丛枝菌根树种（野梧桐）可以在根表皮上确认到各种各样的菌感染（右）（供图：京都大学农学研究科硕士一年级桥本侑弥）
门胁先生表示，“森林中有樱花树、山茶树、枫树、樟树等与丛枝菌根真菌共生的树种；也有松树、橡树、锥属、鹅耳枥等与外生菌根真菌共生的树种。”“另外，此前已有研究表明，与丛枝菌根真菌共生的树种中，不同种类的实生苗更容易生长；相反，与外生菌根真菌共生的树种中，同一种类的实生苗更容易生长。”
有松林却没有樱花林
然而，与母树共生的菌根真菌是如何影响幼苗生长的，其详细机制尚未明确。为此，门脇先生等人进行了模拟森林环境的大规模实验，通过观察幼苗的生长来评估菌根网络的影响。同时，还解析了土壤中包含的DNA，调查了这些网络的微生物构成。
结果发现，在与丛枝菌根真菌共生的母树根周围，同种实生苗的生长受到抑制，产生了“负反馈”效应；而在与外生菌根真菌共生的母树根周围，同种幼苗的生长得到促进，产生了“正反馈”效应。此外，通过DNA解析，还找到了从母树到幼苗传递并共享菌根真菌的证据。
对于这一结果，门胁先生是这样解释的：“树木分为相同种类聚集在一起形成树林的种类，也有需要人工种植才能形成树林的种类。比如，在各地的山野中松林比较常见，但是樱花林却不能自然形成，其中的差异就与其共生的菌根真菌类型有关。在外生菌根真菌共生的松树根部周围积累了共生真菌，促进了同样是松树的幼苗的成长，从而形成了松林。而在丛枝菌根共生的樱花树周围则积累了病原真菌，抑制了樱花树幼苗的成长，从而形成多样化的树木生长。通过从土壤中创建和分析森林生态系统，我们确认了地下的菌根网络对森林形成有着动态的影响。”
樱花树周围产生了“负反馈”效应，抑制了同种幼苗的生长；而松树中产生了“正反馈”效应，促进了同种幼苗的生长（供图：门胁先生）
此外，门胁先生在研究中还发现，赤松和山樱之间不太相容。如果将赤松幼苗种在山樱下面，则其成长率比种在赤松下面低近50%；如果将山樱幼苗种在赤松下面，则其成长率比种在山樱下面低近90%。这种趋势也出现在赤松和鸡爪槭、鹅耳枥和山樱等不同树种的组合中。当共生菌的种类不匹配时，总的来说生长就会变差。这是因为幼苗从同一菌根类型的母树那里继承菌根真菌，可以更好地生长。门胁先生将其称之为菌根类型的匹配效应。
赤松和山樱幼苗的成长率比较（供图：门胁先生）
树木之间存在复杂的相互作用
虽然发现根据树种的不同与其相关的土壤菌类也不同，而且这种差异与幼苗的生长密切相关，但即便如此，实验毕竟不能完全再现现实中的森林环境。为了证明菌根网络的作用，门胁先生等人正在分析位于京都府北部的京都大学芦生研究林进行的“每树调查”数据。
“每树调查”是对调查对象的森林中自然生长到一定程度的所有树木进行调查的研究方法。通过调查芦生研究林中自然生长的树木密度，判断树种间是否存在着正或负反馈效应。结果发现，实验中得出的菌根类型匹配效应并不完全与森林中的现象相符。森林中的树木间存在着复杂的相互作用，想要阐明森林生态系统并非易事。
利用芦生研究林的树木进行的植物土壤反馈实验的情景（在北白川试验地的玻璃温室中进行的幼苗培养）
打开未知世界的钥匙
门脇先生说，“群落生态学不同于工学或医学，研究成果并不能马上对社会有所贡献”，但这绝不意味着它与社会无关。揭示菌根真菌网络的机制，将有助于人们培育未来的森林。
“也许有很多人认为，即使将树木砍伐光变成裸地，只要再植树造林就没问题，但其实许多研究已经指出，一旦失去了树木，即使重新植树造林，地下的微生物也无法立即恢复原状”，门胁先生说，“但是，如果我们了解微生物与森林的机制，比如当我们试图恢复失去的生态系统时，就能提出有效的种植地点和植树顺序等建议，以形成具有多样化树木的森林”。
门胁先生认为，观察森林生态系统就是了解生物多样性，包括人类在内的生物如何与自然相互作用、如何生存。因此，这项研究越深入就越发“有趣”。当学生们提出的假设被证实或者通过显微镜照片和DNA分析后发现根部共生的菌根真菌时，理论就能与现实联系起来。
门胁先生的研究室中，学生们用多样的方法进行生态系统的研究。新的发现让人兴奋不已
正因为地下的菌根真菌网络用肉眼看不见，所以往往被人们忽视，但是它们却对地上森林的荣枯有着巨大的影响。在地下延伸的未知世界，也许蕴含着解开生态系统之谜的钥匙。
门胁浩明
京都大学白眉中心／农学研究科 特定副教授
日文：JST Science Portal 编辑部
中文：JST客观日本编辑部
【相关链接】
• 京都大学主页：阐明地下菌类网络是森林稳定和变化的原动力（日文）
• 京都大学主页：阐明植食性昆虫和土壤菌是维持和过渡树木多样性的关键（日文）
• 京都大学白眉中心研究者介绍视频 门胁浩明（日文）
• 京都大学白眉中心主页（日文）
