上川内Azusa
名古屋大学研究生院 理学研究科/变革性生命分子研究所（ITbM）教授
2022年起担任创发研究者
声音不过是空气的振动，可人类为何能理解这些振动的含义？为解开这一谜题，研究苍蝇和蚊子的大脑机制的，便是名古屋大学研究生院理学研究科的上川内Azusa教授。她将研究重点聚焦于以声音为媒介的求偶交流——“求偶歌”，尝试从神经回路和分子层面揭开其中奥秘。如果能够干扰蚊子求偶行为的听觉系统，就有可能抑制蚊子繁殖，进而应用于传染病的防治。
聚焦果蝇的振翅音
研究对象从蜜蜂转向果蝇
人类在对话时，需先听清对方发出的声音，之后在大脑中明确声音的含义并做出回应，如此，交流才能成立。“聆听”这一行为，离不开听觉器官、大脑中的神经回路及信息传递的作用。人类为何能将声音作为交流工具？为解答这一问题，上川内Azusa教授将研究重点放在果蝇和蚊子的振翅音上，探究其大脑的工作机制。
上川内教授的实验室以果蝇和蚊子振翅的声音，以及接收这些声音的听觉器官和大脑为研究对象。她表示，自己从小就喜爱动物，对仅存在于同一物种间的交流方式充满兴趣。她回顾道：“人类能理解人类发出的声音，但无法理解鸟类的鸣叫。同一物种之间如何通过顺畅的交流共同生活、形成社会或寻找伴侣，我觉得这非常有趣，因此一直在进行研究。”
上川内教授在大学和研究生院期间的研究对象是蜜蜂。蜜蜂以通过“8字舞”向同伴传递食物位置等高度发达的交流能力而闻名。但在持续研究6年后，她逐渐感受到了实验的难度。她解释道：“蜜蜂的大脑过于复杂，难以进行详细分析。而且当时也几乎没有能对特定神经细胞进行操作的基因编辑技术。”
为此，上川内将教授将研究对象换成神经细胞数量少、神经活动研究方法已趋成熟的果蝇。她当前的核心研究课题是基于听觉的求偶交流。尽管昆虫的求偶行为均以雌雄繁殖后代为目的，但不同种类、不同性别的昆虫，其伴侣选择策略却各不相同。上川内教授希望将昆虫研究中发现的求偶交流和听觉相关机制，与其他生物进行对比研究，以便发现更多有趣的结论。她认为：“这或许能帮助我们探究人类为何会被音乐打动、不同人为何有不同的音乐喜好等问题。”
雌蝇的接受差异取决于是否有交配经验
多巴胺是接受求偶的关键
果蝇是体长2～3毫米的昆虫，100多年来一直被用于遗传学研究（图1）。雄蝇会通过振翅发出声音来吸引雌蝇。这种声音被称作“求偶歌”，不同种类的果蝇拥有专属的求偶歌节奏。上川内教授研究中使用的黑腹果蝇，黑腹果蝇雄蝇的求偶歌是每隔约0.035秒一次的脉冲声。
图1 研究室饲养的果蝇。容器底部铺有含葡萄糖等成分的琼脂，果蝇以此为食生长。实验的前提是保证果蝇个体健康，因此日常的精细养护必不可少。
雌性通过倾听求偶歌来判断是否接受雄性的求偶。雌性并非总是接受求偶。例如，没有交配经验的成熟雌性交配意愿高，容易接受求偶。而刚羽化或有过交配经验的雌性则较难接受雄性的求偶。上川内教授表示：“即使是同样的求偶歌，雌性听到的感受可能因交配意愿高低而不同。这种现象在神经细胞层面存在怎样的差异？这种差异又受什么控制？我们的研究就是从这些问题开始的。”
研究首先聚焦于果蝇触角中负责听觉的“江氏器”内的神经细胞。果蝇触角单侧约有200个这类神经细胞，是最先接收求偶歌信息的部位。上川内教授通过分析公开的基因表达数据发现，在这类神经细胞群中，存在能接收神经递质之一“多巴胺”的多巴胺受体。
随后，研究团队开展实验，通过扬声器向交配意愿强烈的未交配雌蝇播放雄蝇的求偶歌（图2）。实验发现，雌蝇的神经反应仅在播放求偶歌时增强；而当抑制多巴胺受体的表达后，神经反应减弱，雌性接受交配的行为也会随之减少（图3）。
图2 自主研发的实验装置之一。装置底部装有扬声器，上方放置单独饲养着1只雄蝇和1只雌蝇的容器。通过上方的摄像头拍摄并分析播放声音时果蝇的行为。
图3 抑制未交配雌蝇的多巴胺受体表达后，其神经反应水平下降，交配接受度也随之降低。而交配后的雌蝇，未观察到此类变化。
另一方面，对刚羽化或有交配经验的雌蝇开展相同实验，并未观察到神经反应减弱。上述结果表明，在未交配的雌性中，多巴胺提高了其对求偶歌的敏感度，使其更容易接受交配。多巴胺是包括人类在内的多种生物共有的神经递质，因此它也可能被用于调节其他生物的听觉反应。
蚊子是雄性倾听雌性的振翅音
章鱼胺和环状分子参与其中
除果蝇外，上川内教授还致力于蚊子的听觉与求偶交流的相关研究。其研究契机起源于她与曾在英国伦敦大学学院担任博士研究员的Matthew Paul SU的相识。当时SU先生已在开展蚊子相关的研究，二人在英国皇家学会主办的研讨会上相识，SU先生主动向上川内教授发出了合作邀请。在此之前一直以果蝇为研究对象的上川内教授，因这次相遇对蚊子和果蝇的异同点产生了兴趣，最终决定同时开展研究。
此后，SU先生于2019年来到日本，目前与上川内教授一同在名古屋大学推进研究。上川内教授谈及研究趣味时表示：“虽然两者都通过听觉进行求偶交流这一点是共通的，但蚊子是雄性倾听雌性的振翅音，因此雄性的听觉系统更为发达。以往的研究中，几乎没发现果蝇的听觉功能存在性别差异，而蚊子的听觉则表现出明显的性别差，探究为何会产生这种差异也很有趣。”
对多数蚊子而言，雌雄相遇的场所是被称作“蚊柱”的大群蚊群。事实上，蚊柱中几乎都是雄蚊，当雌蚊飞入蚊柱时，雄蚊会向雌蚊聚集，尝试交配。此时，雌蚊会发出频率约500赫兹的振翅音，雄蚊不仅能识别这种振翅音，还会通过晃动触角顶端的“鞭节”，使其振动频率接近雌蚊的振翅音，以此提高听觉敏感度（图4）。
图4 雄蚊通过调节鞭节的振动频率，敏锐地识别雌蚊的振翅音，进而靠近雌蚊尝试交配。
为解析这一机制，上川内教授将目光投向了昆虫体内的神经递质“章鱼胺”。章鱼胺的作用与哺乳类动物的去甲肾上腺素相似，具有调节与行为控制、学习、记忆等相关的神经功能的作用。
研究发现，向埃及伊蚊体内注入章鱼胺后，其鞭节的振动频率最高可提升约200赫兹（图5）。进一步的实验表明，直接注入被认为介导章鱼胺作用的环腺苷（cAMP），也会产生相同的变化，由此证实章鱼胺与cAMP共同参与调控埃及伊蚊的听觉系统。
图5 向雄蚊注入章鱼胺或cAMP后，其鞭节的振动频率升高，听觉神经对更高频率振动刺激的反应也随之增强。
上川内教授表示，未来希望验证由章鱼胺和cAMP介导的振动频率调节是否实际参与求偶行为。她还对后续研究充满期待：“我们发现另一种神经递质血清素也能提高鞭节的振动频率，但目前尚不清楚它与章鱼胺的功能是如何分工的。希望未来能解开这一谜题”。
探索不使用药物的抑制繁殖方法
还将探究蚊柱的形成机制
尽管蚊子作为研究对象极具吸引力，但对人类而言，它们是传播疟疾、登革热等传染病的棘手存在。目前虽使用药剂灭蚊，但已出现抗药性蚊虫。上川内教授期待，如果能阐明振翅音和听觉在求偶交流中的作用，将有助于开发聚焦于声音的繁殖控制方法。例如，如果能让雄蚊无法对雌蚊的振翅音做出反应，就能抑制繁殖，即使不直接灭蚊也可减少其数量。
通过解析雄蚊高度发达的听觉功能，或许还能研发出利用声音捕捉或驱赶蚊子的装置。上川内教授充满期待地表示：“我们的目标不仅是实验室，未来更希望在野外环境中实现对蚊子行为的干预。”据悉，她已构思出包括利用无人机在内的多种研发思路。
研究团队还在致力于探究蚊柱的形成机制。蚊柱中有时会聚集数百只雄蚊，但关于它如何形成，以及为何蚊群间互不相撞，至今仍有诸多未解之谜。如果能阐明蚊柱的形成机制，或许可以利用该机制阻止蚊柱形成，从而抑制蚊子繁殖。
上川内教授于2025年获得了表彰杰出女性科学家的猿桥奖。她表示：“收到了很多科研领域外人士的联系，得知大家关注我的研究内容，我感到非常开心”。昆虫所感知的世界究竟是怎样的？期待未来能取得更多新的突破。
（TEXT：岛田祥辅、PHOTO：水野由佳）
原文：JSTnews 2026年3月号
翻译：JST客观日本编辑部
